Resumen de Bioquímica de la Germinación de Semillas
Bioquímica de la Germinación de Semillas: Guía Completa
Introducción
Las reservas de semillas son compuestos acumulados durante la maduración que proveen energía y materia prima para el desarrollo inicial de la plántula. En semillas oleaginosas, cereales y leguminosas estas reservas incluyen lípidos (triacilglicéridos), almidón y proteínas de reserva, que se sintetizan, almacenan y luego son movilizadas durante las primeras etapas de la vida de la planta.
Definición: Las reservas de semillas son compuestos orgánicos almacenados en órganos de reserva (endospermo, cotiledones) que sustentan el crecimiento del embrión y la plántula hasta que pueda realizar fotosíntesis.
Síntesis y almacenamiento de proteínas de reserva
Mecanismos y localización
- Síntesis: El proceso de síntesis proteica es común en cereales y leguminosas, pero la localización de depósito varía.
- Proteínas de alto peso molecular y prolaminas: sintetizadas hacia el lumen del retículo endoplásmico (RE) y almacenadas en cuerpos proteicos del endospermo o cotiledones.
- Proteínas solubles: pueden sintetizarse en el citosol y almacenarse allí.
Definición: Prolaminas — familia de proteínas ricas en prolina y glutamina típicas de cereales, solubles en alcohol y almacenadas en cuerpos proteicos.
Consecuencias del llenado y maduración
- Al final del periodo de llenado del grano, las reservas (proteínas, almidón, aceites) ocupan el espacio celular y limitAN la síntesis adicional porque ocluyen las células.
Maduración de semillas
- Caracterizada por: pérdida de agua, disminución de actividad enzimática y reducción del consumo de O$_2$.
- El contenido de agua en granos secos almacenados suele ser menor al 12%.
- Aunque la actividad metabólica baja, las membranas se mantienen intactas; los orgánulos permanecen inactivos hasta la imbibición que inicia la germinación.
Definición: Maduración de semillas — etapa final del desarrollo donde la semilla reduce su contenido hídrico, estabiliza sus reservas y adquiere tolerancia al almacenamiento.
Catabolismo de hidratos de carbono de reserva
Tipos de reservas y vías de degradación
- Reserva más común: almidón.
- Dos vías de degradación del almidón: vía hidrolítica y vía fosforolítica.
Vía hidrolítica (amilasas y desramificantes)
- α-amilasa: rompe uniones glucosídicas α(1-4) al azar dentro del polisacárido, generando oligosacáridos y dextrina límite (no rompe α(1-6)).
- β-amilasa: actúa desde el extremo no reductor para liberar maltosa; requiere oligómeros formados previamente por α-amilasa.
- Enzima desramificante: hidroliza uniones α(1-6) de la dextrina límite para permitir la completa degradación de la amilopectina.
- α-glucosidasa: convierte maltosa en 2 moléculas de glucosa; rompe el enlace α(1-4) entre la penúltima y la última unidad glucosil, contando desde el extremo no reductor.
Definición: Dextrina límite — fragmento de amilopectina con enlaces α(1-6) que resisten la acción de α-amilasa y requieren una enzima desramificante.
Vía fosforolítica
- Fosforilasa: escinde uniones glucosídicas desde el extremo no reductor incorporando un grupo fosfato para formar glucosa-1-fosfato (Glu-1-P).
- La contribución relativa de amilasas vs fosforilasas varía por especie: en cereales la fosforilasa es poco activa, mientras que en leguminosas su actividad es elevada.
Definición: Fosforolisis — reacción catalizada por fosforilasas que libera unidades de glucosa como glucosa-1-fosfato en lugar de glucosa libre.
Conversión a sacarosa
- Los productos finales de la hidrólisis del almidón se transportan como sacarosa hacia la radícula y el tallo de la plántula en desarrollo.
- Ruta desde la glucosa liberada por hidrólisis:
- Glucosa fosforilada a Glu-6-P.
- Isomerización de Glu-6-P a Glu-1-P.
- Formación de UDP-Glc combinando Glu-1-P con UTP.
- Transferencia de la glucosa desde UDP-Glc a Fru-6-P para formar Sacarosa-P y finalmente sacarosa.
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Reservas de semillas
Klíčové pojmy: Reservas: lípidos, proteínas, almidón, Proteínas de reserva: síntesis en RE o citosol y depósito en cuerpos proteicos o citosol, Maduración: pérdida de agua <12% y disminución de actividad enzimática, Almidón: degradación por vía hidrolítica y fosforolítica, α-amilasa corta α(1-4) internamente, no rompe α(1-6), β-amilasa actúa desde extremo no reductor liberando maltosa y requiere oligómeros, Enzima desramificante necesaria para α(1-6) en amilopectina, Fosforilasa produce Glu-1-P; elevada en leguminosas, baja en cereales, Conversión a sacarosa via Glu-6-P → Glu-1-P → UDP-Glc → Sacarosa-P, En cereales la aleurona y escutelo sintetizan enzimas para movilización, En cebada β-glucanasas degradan paredes para permitir acceso al almidón, Aplicación: malteado usa regulación hormonal y enzimas para producir azúcares