Fotosyntéza - základy
Klíčová slova: Fotosyntéza, Metabolismus rostlin
Klíčové pojmy: Fotosyntéza přeměňuje světlo na chemickou energii, Anoxygenní fotosyntéza používá bakteriochlorofyly a nevytváří O2, Oxygenní fotosyntéza štěpí vodu a produkuje O2, Chloroplasty vznikly endosymbiózou fotoautotrofní bakterie, Thylakoidy obsahují PS II, cytochrom, PS I a ATP-syntázu, Lineární transport elektronů dává 2 NADPH a ~3 ATP na 1 CO2, Cyklický transport generuje pouze ATP bez NADPH, PS II má P680 a štěpí vodu, PS I má P700 a redukuje NADP+, ATP-syntáza využívá ~3 H+ na 1 ATP, Indukovaná fluorescence hodnotí stav PS II, Anténní komplexy zachycují proměnlivé světlo, Q-cyklus v cytochromovém komplexu zvyšuje transport protonů
## Úvod
Fotosyntéza je základní biologický proces, kterým fotoautotrofní organismy přeměňují světelnou energii na chemickou energii uloženou v organických sloučeninách. Tento materiál shrnuje evoluci fotosyntetizujících organismů, stavbu chloroplastu a mechanizmy fotochemické části oxygenní fotosyntézy tak, aby byl srozumitelný pro samostudium.
> Definice: Fotosyntéza je proces, při kterém se **světelná energie** mění na **chemickou energii** za současného vázání anorganického uhlíku do organických látek.
## 1. Evoluce fotosyntézy — stručně
### Hlavní kroky evoluce
- První fotoautotrofní organismy se objevily před miliardami let. Postupně se vyvinuly různé formy fotosyntézy.
- Rozlišení podle donoru elektronů:
- **Anoxygenní fotosyntéza**: donorem elektronů jsou sloučeniny jako sirovodík nebo organické kyseliny; pigmenty jsou bakteriochlorofyly; pouze jedno reakční centrum.
- **Oxygenní fotosyntéza**: donorem elektronů je voda; vzniká kyslík; pigmenty chlorofyly a, b; zahrnuje dva fotosystémy (I a II).
> Definice: Anoxygenní fotosyntéza je fotosyntéza, při které se nevytváří kyslík protože donorem elektronů není voda.
Did you know that anoxygenní fotosyntéza pravděpodobně předcházela oxygenní fotosyntéze v evoluci Země?
## 2. Evoluce eukaryotických buněk rostlin
- Endosymbiotická teorie: heterotrofní eukaryotická buňka pohltila eubakterii -> vznik mitochondrie; později pohlcení fotoautotrofní sinice -> vznik plastidu (chloroplastu).
- Výsledkem: eukaryotická rostlinná buňka obsahuje **jádro**, **mitochondrie** a **plastidy** (chloroplasty).
> Definice: Chloroplast je semi-autonomní organela rostlinné buňky vzniklá z endosymbiózy fotoautotrofní bakterie.
## 3. Stavba chloroplastu a plastidový genom
### Struktura chloroplastu
- Dvojitá obalová membrána
- Thylakoidní systém: ploché váčky (grana a stroma lamely)
- Stromatický prostor (stroma) obsahuje enzymy pro asimilační a biosyntetické procesy
### Specifické znaky
- Semi-autonomní organely s vlastním genomem (kruhová DNA), vlastní proteosyntézou částečně
- Thylakoidní membrána bohatá na galaktolipidy
- Plastidy obsahují asi 300 druhů proteinů, z nichž cca 90 syntetizují přímo
### Plastidový genom
- Kruhová DNA, 10–200 kopií na plastid
- Asi 90 genů kóduje hlavně proteiny enzymaticky důležité pro funkci stromatu
- Zbytek genetické informace se týká genové exprese (různé RNA)
Fun fact: Chloroplasty mají vlastní DNA, proto některé genetické znaky rostlin dědí cytoplasmou, ne jen z jaderné DNA.
## 4. Hlavní procesy v chloroplastech
- Fotochemické procesy v thylakoidech (primární přeměna světla)
- Biochemické procesy ve stromatu (např. asimilace CO2, syntéza škrobu, proteinů a pigmentů)
- Dále asimilace dusíku a síry a respirace
> Definice: Thylakoid je membránový váček uvnitř chloroplastu, kde probíhá fotochemická část fotosyntézy.
## 5. Organizace proteinových komplexů v thylakoidní membráně
- Hlavní komplexy: **Fotosystém II (PS II)**, **Cytochromový komplex**, **Fotosystém I (PS I)**, **ATP-syntáza**
- Rozmístění: PS I a ATP-syntáza na částech membrány komunikujících se stromatem; PS II převážně v přitisklé části (grana)
Tabulka: Rozdíly mezi PS II a PS I
| Vlastnost | Fotosystém II (PS II) | Fotosystém I (PS I) |
|---|---:|---:|
| Hlavní pigment v reakčním centru | P680 | P700 |
| Hlavní funkce | Oxidace vody, přenos elektronů na plastochinon | Redukce feredoxinu, přenos na NADP |
| Umístění v thylakoidech | Grana (přitisklá část) | Volné části membrány |
| Anténní chlorofyly | a + b, vnější i vnitřní antény | a + b, velké antény |
| Speciální součásti | Klastr Mn pro štěpení vody | Fe-S proteiny pro přenos na feredoxin |
## 6. Mechanismus primárních fotochemických procesů
### Od absorpce světla po tvorbu NADPH a ATP (lineární transport)
1. Absorpce fotonů anténními pigmenty -> přenos excitační energie k reakčnímu centru
2. V PS II se P680 ionizuje a elektron putuje na plastochinon; elektrony doplňuje štěpení vody (uvolní se O2)
3. Plastochinon přenáší elekt