Shrnutí na Fotosyntéza a asimilace CO2 u rostlin

## Úvod Fotosyntéza je základní metabolický proces, kterým zelené rostliny přeměňují sluneční energii na chemickou energii a fixují CO$_2$ do organických látek. Tento materiál shrnuje funkci fotosystémů, fotochemickou a biochemickou fázi fotosyntézy, fotorespiraci a alternativní cesty fixace CO$_2$ (C4, CAM). Cílem je poskytnout přehledné a použitelné informace pro samostudium. ## Přehled hlavních částí fotosyntézy 1. Fotochemická fáze (světelná): zachycení světla, tvorba ATP a NADPH v thylakoidních membránách chloroplastu. 2. Biochemická fáze (temná, Calvinův cyklus): využití ATP a NADPH k fixaci CO$_2$ na sacharidy. 3. Vedlejší procesy: fotorespirace, redukce dusitanů, syntéza thioredoxinu. ## Fotochemická část — proč spolupracují fotosystémy I a II ### Role PS II a PS I - **Fotosystém II (PS II)** obsahuje reakční centrum s chlorofylem P680. Po excitaci je P680 silné oxidační činidlo (dokáže oxidovat vodu), ale jeho excitovaný stav není dostatečně redukční pro přímou redukci NADP$^+$. - **Fotosystém I (PS I)** obsahuje P700. Po excitaci P700 je dostatečně redukční k redukci NADP$^+$, avšak po ztrátě elektronu není dostatečně oxidační k oxidaci vody. > Definice: Fotosystém je soustava pigmentů a proteinů v thylakoidní membráně, která přeměňuje světelnou energii na elektronový proud. ### Prostorové a energetické důvody spolupráce - Prostorové oddálení PS I a PS II zabraňuje tomu, aby většina excitonů směřovala pouze k PS I (P700 má nižší práh excitace a rychlejší přenos excitace). - Anténní komplexy obsahují stovky chlorofylových molekul jako kompromis pro proměnlivý tok záření během dne: při silném světle by excitací vznikalo víc elektronů, než stačí přenášet redoxní řetězec. Did you know that při hustotě toku fotonů ~1000 \, mol\,m^{-2}\,s^{-1} může jedna molekula chlorofylu absorbovat až 4 fotony za sekundu a že u fotosystému s 300 molekulami chl. to dává ~1200 excitací za sekundu, zatímco kapacita redoxního řetězce bývá ~200 s^{-1}? Tento přebytek excitací vede k nutnosti nefotochemického zhášení a termální disipace. ## Měření fotochemických procesů: indukovaná fluorescence chlorofylu - Indukovanou fluorescenci lze měřit in vivo a používat jí k odhadu efektivity PS II. - Základní fluorescence v tmě: $F_0$. Maximální fluorescence po uzamčení všech přijímačů elektronů: $F_m$. - **Maximální kvantový výtěžek PS II (index vitality)**: $$ \frac{F_m - F_0}{F_m} $$ - **Aktuální kvantový výtěžek PS II** při světle: $$ \frac{F_m' - F_t}{F_m'} $$ > Definice: Fluorometrie chlorofylu je metoda, která sleduje poměr mezi vyzařovanou fluorescencí a zachycenou excitační energií, což odráží efektivitu fotochemického využití světla. ## Calvinův cyklus (redakční pentózofosfátová cesta) Calvinův cyklus probíhá ve stromatu chloroplastu a má tři hlavní fáze: ### a) Karboxylační fáze - Enzym **Rubisco** připojuje CO$_2$ k ribulóza-1,5-bisfosfátu (RUBP), vznikají 3-fosfoglyceráty. ### b) Redukční fáze - 3-fosfoglycerát je redukován za spotřeby ATP a NADPH na glyceraldehyd-3-fosfát (G3P), zdroj trióz pro další využití. ### c) Regenerační fáze - Z trióz se regeneruje RUBP za spotřeby ATP. > Definice: Rubisco je enzym catalyzující fixaci CO$_2$ na RUBP; má karboxylázovou i oxygenázovou aktivitu. ### Vlastnosti enzymu Rubisco - Je pomalý: ~3 molekuly CO$_2$ s^{-1} na katalytickou jednotku. - Skládá se z 8 velkých a 8 malých podjednotek; velké podjednotky kóduje plastidová DNA. - Připisuje CO$_2$ i O$_2$ na stejný substrát; podíl oxygenace může být 25-50 % v závislosti na podmínkách. - Aktivuje se světlem (Mg^{2+} a karbamylace) a enzymem Rubisco-aktivázou. Did you know that Rubisco je nejhojnějším enzymem v listech a pravděpodobně i na celé planetě? ## Fotorespirace (glykolátový cyklus, C2 cyklus) - Nastává, když Rubisco váže O$_2$ místo CO$_2$, vzniká fosfoglykolát, který je metabolizován přes chloroplast, peroxizom a mitochondrii. - Fotorespirace vede ke ztrátě uhlíku (uvolnění CO$_2$) a spotřebě ATP/NADH, snižuje pot