Resumo de Oxidação de Ácidos Graxos: Beta-Oxidação
Beta-Oxidação: Oxidação de Ácidos Graxos e Energia
Introdução
A β-oxidação de ácidos graxos é a via metabólica pela qual ácidos graxos são degradados de dois em dois carbonos, formando acetil-CoA que pode entrar no ciclo de Krebs ou servir para outras rotas biossintéticas. Esta via é essencial para a geração de ATP em muitos tecidos, especialmente em condições de jejum ou demanda energética elevada.
Definição: A β-oxidação é a sequência cíclica de quatro reações enzimáticas que remove unidades de dois carbonos como acetil-CoA a partir de uma cadeia acil-CoA graxa.
Visão geral da rota
- Localização: matriz mitocondrial (após ativação e transporte do ácido graxo).
- Objetivo: converter ácidos graxos em acetil-CoA, gerando NADH e FADH2 que alimentam a cadeia respiratória.
- Ciclo repetitivo: a cada volta, a cadeia é encurtada em 2 carbonos.
Etapas principais (resumo)
- Ativação no citosol: ácido graxo + CoA + ATP → acil-CoA + AMP + PPi.
- Transporte para a matriz mitocondrial: transporte via sistema carnitina/carnitina-aciltransferases.
- β-oxidação (matriz mitocondrial): ciclo de 4 reações que produzem um acetil-CoA por volta e reduzem cofatores.
- Destino do acetil-CoA: ciclo de Krebs ou formação de corpos cetônicos (no fígado) quando necessário.
Definição: Acil-CoA é o ácido graxo ativado ligado ao coenzima A, forma necessária para ser metabolizado.
Ativação do ácido graxo (citossol)
- Enzima: acil-CoA sintetase (uma ATP-dependente).
- Reação (conceitual): $$\ce{R-COO^- + ATP + CoA -> R-CO-SCoA + AMP + PPi}$$
- Observação: a hidrólise de PPi ajuda a tornar a reação irreversível.
Transporte através da membrana mitocondrial
- Problema: a membrana interna mitocondrial é impermeável a CoA; o acil-CoA não atravessa diretamente.
- Solução: sistema carnitina
- Enzima 1 (no lado citossólico da membrana interna): carnitina aciltransferase I (CAT I) transfere o grupo acil de CoA para carnitina, formando acil-carnitina.
- Transporte por uma antiportadora (translocase) para a matriz.
- Enzima 2 (matriz): carnitina aciltransferase II (CAT II) reconstrói o acil-CoA na matriz e libera carnitina.
Definição: Carnitina é uma molécula que atua como transportadora de grupos acil através da membrana mitocondrial interna.
As quatro reações da β-oxidação (por volta)
Cada volta da β-oxidação tem 4 etapas sequenciais:
- Desidrogenação (FAD dependente): acil-CoA ➝ trans-Δ2-enoil-CoA, produz FADH2.
- Hidratação: adição de água ao duplo ligado formando L-3-hidroxiacil-CoA.
- Desidrogenação (NAD+ dependente): L-3-hidroxiacil-CoA ➝ 3-cetoacil-CoA, produz NADH + H+.
- Tiólise: 3-cetoacil-CoA é clivado pela CoA, liberando acetil-CoA e um acil-CoA encurtado em 2 carbonos.
Repetir até que a cadeia seja reduzida a acetil-CoA (ou a um propionil-CoA, no caso de ácidos graxos com número ímpar de carbonos).
Balanço energético (exemplo: ácido palmítico C16)
- Cada volta gera: 1 FADH2, 1 NADH e 1 acetil-CoA (exceto última volta que gera 2 acetil-CoA).
- Para palmitato (C16): 7 voltas → 8 acetil-CoA, 7 FADH2, 7 NADH.
- Os acetil-CoA entram no ciclo de Krebs, produzindo mais NADH/FADH2/GTP.
Tabela comparativa: glicose vs ácido graxo (resumo energético)
| Conceito | Glicose (C6) | Palmitato (C16) |
|---|---|---|
| ATP glicólise | 2 | -- |
| Ciclo de Krebs (acetil-CoA total) | 2 | 8 |
| Fosforilação oxidativa | 32-34 | 121 |
| Total aproximado de ATP | 36-38 | 129 |
Destinos do glicerol e dos ácidos graxos (origem: triacilgliceróis)
- Triacilglicerol → glicerol + 3 ácidos graxos (hidrólise ativada por hormônios)
Glicerol:
- Não pode ser metabolizado no adipócito (falta glicerol quinase).
- É transportado para o fígado onde pode ser convertido em diidroxiacetona-fosfato (DHAP) e entrar em glicólise ou glic
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β-oxidação de ácidos graxos
Klíčové pojmy: β-oxidação ocorre na matriz mitocondrial após ativação e transporte, Ativação: ácido graxo + ATP + CoA -> acil-CoA + AMP + PPi, Transporte usa carnitina: CAT I e CAT II + translocase, Quatro etapas por volta: desidrogenação(FAD), hidratação, desidrogenação(NAD+), tiólise, Um palmitato (C16) gera 8 acetil-CoA, 7 NADH, 7 FADH2, Glicerol vai ao fígado para gliconeogênese ou glicólise, Eritrócitos não oxidam AG (sem mitocôndria); cérebro usa glicose/corpos cetônicos, Hormônios (glucagon, adrenalina) ativam lipólise via cAMP e HSL, Suplementação de carnitina normalmente não aumenta queima de gordura, Acetil-CoA do AG entra no ciclo de Krebs ou vira corpos cetônicos no fígado