Resumen de El Citoesqueleto Eucariota: Estructura y Función
Citoesqueleto Eucariota: Estructura y Función Esencial Celular
Introducción
Los filamentos de actina son polímeros dinámicos formados por monómeros de actina G que organizan la membrana celular y generan fuerzas necesarias para protrusión, contracción, endocitosis y exocitosis. Este material explica cómo se forman, regulan y organizan los filamentos de actina en distintos dominios celulares, y cómo esas estructuras permiten funciones celulares concretas.
Definición: Los filamentos de actina (F-actina) son polímeros helicoidales de monómeros de actina G unidos en una red o haces que generan tensión y protrusión en la célula.
Conceptos básicos y estados de la actina
- Actina G (monómero): puede estar ligada a ATP o ADP.
- Actina F (filamento): polímero formado por la unión de actina G.
Definición: Treadmilling es la adición de monómeros en el extremo barbed (+) y la pérdida en el extremo pointed (−), manteniendo la longitud promedio del filamento.
Estados y estabilidad
- G-actina–ATP: alta afinidad por el filamento; lista para incorporarse.
- F-actina–ATP: recién incorporada al filamento.
- F-actina–ADP–Pi a F-actina–ADP: transición hacia un estado menos estable.
Esto crea un gradiente de estabilidad: el extremo + es más estable; el extremo − es más inestable.
Mecanismo de polimerización
- Activación de monómeros de actina (ATP-actina).
- Nucleación: formación del trímero inicial (paso limitante).
- Formación del núcleo estable.
- Elongación por el extremo barbed (+).
- Incorporación continua de ATP-actina.
- Hidrolisis de ATP a ADP en el filamento.
- Maduración del filamento.
- Treadmilling (equilibrio entre crecimiento y pérdida).
- Capping de extremos (+ o −).
- Regulación por proteínas asociadas (profilina, cofilina, CapZ, VASP, forminas).
Definición: Nucleadores son proteínas que facilitan la formación del primer núcleo estable de actina; ejemplos: Arp2/3 y forminas.
Nucleadores y sus productos
| Nucleador | Estructura generada | Regulación típica |
|---|---|---|
| Arp2/3 | Redes ramificadas (ángulo ~70°) | Activado por N-WASP/WAVE; requerido en lamelopodios y endocitosis |
| Forminas | Filamentos lineales largos | Reclutadas por RhoA/Cdc42 y VASP; esenciales en filopodios y fibras de estrés |
Proteínas reguladoras clave
- Profilina: entrega ATP-actina al extremo +; reclutada por VASP.
- Cofilina/ADF: despolimeriza y hermana filamentos envejecidos (actina–ADP).
- CapZ: tapa extremo + y regula elongación.
- VASP: anti-capping y recluta profilina-actina G; favorece elongación.
- Fascina: empaqueta filamentos en haces (filopodios).
- Gelsolina: corta filamentos y facilita reorganización (actuación en exocitosis).
- Miosina II / Miosina I: generan contracción actomiosina y movilización vesicular.
Regulación por Rho GTPasas (interruptores maestros)
| GTPasa | Efecto principal | Resultado físico |
|---|---|---|
| RhoA | Activa forminas y ROK → contractilidad | Contracción actomiosina → ↑ tensión cortical |
| Rac1 | Activa WAVE → Arp2/3 → polimerización ramificada | Empuje de membrana → lamelopodio (protrusión amplia) |
| Cdc42 | Activa N-WASP / forminas → filamentos lineales | Protrusión fina → filopodios (exploración) |
Definición: Microdominios de membrana son regiones enriquecidas en lípidos/proteínas (ej. PIP2, PIP3) que actúan como sitios locales de activación de la red de actina.
Organización espacial: dominios celulares y funciones
- Membrana plasmática: integrinas, cadherinas, PIP2 actúan como plataformas de activación.
- Frente (protrusión): filopodios (Cdc42) y lamelopodios (Rac1).
- Parte media/trasera: fibras de estrés y contracción (RhoA).
Tabla resumen de dominios y componentes:
| Región celular | GTPasa dominante | Nucleador/Adaptadores | Función principal |
|---|---|---|---|
| Frente extremo (filopodios) | Cdc42 | IRSp53, forminas, VASP, fascin | Exploración y contacto |
| Frente amplio (lamelopodios) | Rac1 | WAVE, Arp2/3, VASP, retrofluj |
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Filamentos de actina
Klíčová slova: Citoesqueleto, Tensegridad, Filamentos de actina, Filamentos intermedios
Klíčové pojmy: Actina G se incorpora como ATP-actina y su hidrolisis genera inestabilidad diferencial, Nucleación es el paso limitante; Arp2/3 crea redes ramificadas, forminas generan filamentos lineales, Treadmilling: adición en extremo + y pérdida en extremo − mantiene dinamismo, RhoA activa contractilidad (fibras de estrés), Rac1 promueve lamelopodios, Cdc42 genera filopodios, Profilina entrega ATP-actina al extremo +; VASP protege de capping y recluta profilina-actina, Cofilina promueve despolimerización de actina–ADP y posibilita remodelado, Endocitosis requiere Arp2/3, AP2 y clatrina; exocitosis usa SNAREs y remodeladores como gelsolina, CapZ tapa extremos para terminar elongación y regular longitud, Microdominios de membrana (PIP2/PIP3) localizan la formación de actina, Tipo celular determina dinamismo: epitelial estable, secretora localmente dinámica, móvil altamente dinámica