Shrnutí na Fotosyntéza a dýchání rostlin

## Úvod Fotosyntéza je základní fyziologický proces, kterým zelené rostliny přeměňují světelnou energii na chemickou energii a vytvářejí organické látky z oxidu uhličitého a vody. Tento materiál se zaměřuje na měření fotosyntézy u celých listů, rostlin a porostů, vliv záření na fotosyntetické rychlosti a základní pojmy a jednotky využívané při takových studiích. Pozor: informace o metabolismu uhlíku a respiraci rostlin jsou pokryty jinde a zde nejsou zahrnuty. ## Jak a proč studujeme fotosyntézu u listů a rostlin - Cílem není jen popsat biochemické reakce, ale především stanovit **celkovou rychlost fotosyntézy** a její závislosti na prostředí. - Měříme rychlosti příjmu a výdeje CO$_2$ (a někdy i O$_2$) u celých listů nebo rostlin. - Důležité je určovat funkční závislosti rychlosti fotosyntézy na vnějších faktorech: množství záření, teplota, koncentrace CO$_2$ ve vzduchu, dostupnost vody a živin. - Při experimentech monitorujeme současně změny vnějších faktorů, aby byly data interpretovatelná. > Definice: Ozářenost (irradiance) je tok zářivé energie dopadající na jednotku plochy a měří se v $\mathrm{W\,m^{-2}}$. ### Praktický příklad 1. Vzorek listu umístíme do komory se známým prouděním vzduchu a měříme rozdíl koncentrace CO$_2$ na vstupu a výstupu komory. Z naměřeného toku a plochy listu určíme rychlost příjmu CO$_2$. 2. Současně měříme ozářenost listu, teplotu a vlhkost, abychom mohli vytvořit světelnou křivku fotosyntézy. ## Hrubá a čistá fixace CO$_2$ > Definice: Hrubá fixace CO$_2$ je celková rychlost přeměny CO$_2$ v chloroplastech, včetně CO$_2$ vznikajícího v listu během respirace a následně recyklovaného. > Definice: Čistá fixace CO$_2$ je rychlost příjmu CO$_2$ z vnějšího vzduchu a odpovídá tvorbě nových asimilátů bez interní recyklace CO$_2$. - Chloroplasty využívají CO$_2$ jak z vnějšího vzduchu, tak CO$_2$ uvolněný respirací v pletivech. Součet tvoří hrubou fixaci. - Pro ekofyziologii a produkční hodnocení často zajímá právě **čistá fixace**, protože udává, kolik uhlíku přichází z vnějšího prostředí. ## Základní termíny, jednotky a vztahy (záření) > Definice: Radiant energy (zářivá energie) je měřitelná v joulech, $\mathrm{J}$. - Rychlost toku zářivé energie (radiant flux) se udává v $\mathrm{J\,s^{-1}}$ neboli $\mathrm{W}$. - Hustota toku zářivé energie (radiant flux density) v $\mathrm{W\,m^{-2}}$. - Ozářenost (irradiance) = tok zářivé energie dopadající na jednotku plochy v $\mathrm{W\,m^{-2}}$. - Ozáření (irradiation) = kumulativní množství energie za určité období (např. za hodinu, den). > Definice: Fotosynteticky aktivní záření (FAR) zahrnuje vlnové délky $400\text{--}700\,\mathrm{nm}$ a vyjadřuje se jak energeticky, tak kvantově (počet fotonů). - Energie jednoho fotonu závisí na vlnové délce: $$E_{foton} = \frac{h\cdot c}{\lambda}$$ kde $h$ je Planckova konstanta, $c$ rychlost světla, $\lambda$ vlnová délka. - Přibližný přepočet v oblasti FAR: $$1\ \mathrm{W\,m^{-2}} \sim 4{,}6\ \mu\mathrm{mol\,m^{-2}\,s^{-1}}\ \text{(fotonů)}$$ - Kvantové jednotky ($\mu\mathrm{mol\,m^{-2}\,s^{-1}}$) jsou preferovány při studiu fotosyntézy; energetické jednotky se častěji používají v mikroklimatologii. ## Světelná křivka fotosyntézy (závislost čisté fixace CO$_2$ na ozářenosti) - Světelná křivka popisuje, jak se mění rychlost čisté fixace CO$_2$ s rostoucí ozářeností listu. - Typický tvar: lineární nárůst při nízké ozářenosti, následné nasycení a dosažení maxima. > Definice: Kvantový výtěžek fixace CO$_2$ je počet molů fixovaného CO$_2$ na mol absorbovaných fotonů. - Sklon počáteční lineární části světelné křivky indikuje účinnost fotochemických procesů, tj. kvantový výtěžek. Teoretické maximum je $0{,}12$, prakticky se běžně pohybuje kolem $0{,}08$. - Maximální rychlost fotosyntézy při nasycení zářením je určena kapacitou biochemie v listu: množstvím a aktivitou klíčových enzymů, rychlostí transportu asimilátů a dodávkou CO$_2$ do chloroplastů. ### Praktický příklad měření světelné křivky 1. Postupně zvyšujem