Spirochéty sú fascinujúca a klinicky významná skupina baktérií, ktorá spôsobuje rôzne ochorenia u ľudí aj zvierat. Tento článok poskytuje komplexný prehľad ich charakteristiky, klasifikácie a patogenézy, ideálny pre študentov biológie a medicíny, ktorí hľadajú podrobný rozbor a shrnutí problematiky spirochét pre štúdium alebo maturitu.
Spirochéty: Základná Charakteristika a Všeobecné Vlastnosti
Spirochéty sú gramnegatívne, špirálovité a pohyblivé baktérie. Ich jedinečná štruktúra im umožňuje efektívny pohyb a adaptáciu v rôznych prostrediach.
Ich telo tvoria tri hlavné štruktúry: vonkajšia membrána, protoplazmatický valec a vnútorné bičíky (axiálne alebo periplazmatické filamenty, nazývané aj endoflagely) umiestnené v periplazmatickom priestore. Počet endoflagel môže byť rôzny u jednotlivých druhov.
Sú veľmi labilné v prostredí a citlivé k vysychaniu. Pre svoju kultiváciu vyžadujú špeciálne tekuté médiá. Patogénne spirochéty sú často ťažko kultivovateľné, pričom niektoré druhy nerastú in vitro. Ich klasifikácia je založená na fyziologických vlastnostiach a genetickej príbuznosti. Na diagnostiku a epidemiologické štúdie sa často používajú sérologické metódy a PCR.
Mnoho spirochét spôsobuje zoonózy, čo z nich robí významné patogény pre ľudí a zvieratá.
Klasifikácia Spirochét: Rad Spirochaetales
Rad Spirochaetales zahŕňa niekoľko čeľadí, ktoré sa líšia vzťahom ku kyslíku a metabolizmom. Medzi kľúčové čeľade patria Brachyspiraceae, Borreliaceae, Spirochaetaceae a Leptospiraceae.
- Čeľade Brachyspiraceae, Borreliaceae, Spirochaetaceae: Striktne anaeróbne alebo mikroaerofilné baktérie.
- Čeľaď Leptospiraceae: Striktne aeróbne baktérie, charakteristické hákovito zahnutými koncami, ktoré využívajú mastné kyseliny ako zdroj energie.
Prehľad rodov spirochét a ich kľúčové vlastnosti:
| Rod | Veľkosť (μm); endoflagely | Vzťah ku kyslíku | Zdroj C + Energie | Výskyt |
|---|---|---|---|---|
| Brachyspira | 3-19 μm; 4-14 endoflagel | Anaeróbny | Karbohydráty | Tráviaci trakt ošípaných a vtákov (intestinálna spirochetóza) |
| Treponema | 5-20 μm; 2-16 endoflagel | Anaeróbny (microaerofil.) | Karbohydráty alebo aminokyseliny | Ústa, tráviaci a genitálny trakt zvierat; niektoré sú patogénne (syfilis) |
| Borrelia | 8-30μm; 7-20 endoflagel | Anaeróbny (microaerofil.) | Karbohydráty | Cicavce a článkonožce; patogény (Lymská choroba) |
| Leptospira | 6-12μm; 2 endoflagely | Aeróbny | Mastné kyseliny a alkoholy | V prostredí alebo patogény cicavcov, obyčajne v obličkách (leptospiróza) |
Rod Brachyspira: Intestinálne Patogény
Rod Brachyspira je jediným rodom v čeľadi Brachyspiraceae. Zahŕňa druhy ako Brachyspira hyodysenteriae, Br. pilosicoli, Br. intermedia a ďalších 7 druhov. Sú to anaeróbne spirochéty s 4 – 14 endoflagelmi.
Patogénne druhy boli izolované z tráviaceho traktu chorých aj zdravých prasiat a vtákov. Prasatá do 3 mesiacov veku sú hlavným zdrojom infekcie, ktoré sa vylučujú v truse a môžu pretrvávať viac ako 7 – 10 týždňov po odznení príznakov. Hlodavce a vlhké prostredie taktiež prispievajú k ich prenosu.
Choroby spôsobené rodom Brachyspira
| Druh | Hostiteľ | Choroba | Prenos |
|---|---|---|---|
| Br. hyodysenteriae | Ošípané | Dyzentéria prasiat | p. os, kontakt |
| Br. pilosicoli | Ošípané, vtáky, človek | Črevná spirochetóza | p. os, kontakt |
| Br. intermedia | Ošípané, vtáky | Spirochetálna kolitída | p. os, kontakt |
Br. hyodysenteriae je pôvodcom ekonomicky významnej dyzentérie prasiat. Infekcia je perorálna, postihuje hrubé črevo prasiat od 15 – 70 kg a odstavčatá. Inkubačná doba je 10 – 14 dní, s prejavmi mucinózne – hemoragickej hnačky a difterického nekrotizujúceho zápalového procesu sliznice hrubého čreva.
Br. pilosicoli spôsobuje prasaciu a aviárnu intestinálnu spirochetózu, u ošípaných miernu, chronickú hnačku, u hydiny hnačku, pokles znášky a zvýšenú mortalitu. Klinické príznaky intestinálnej spirochetózy sú podobné dyzentérii, avšak miernejšie.
Patogenéza a Virulencia Brachyspira
Medzi faktory virulencie patria endotoxín, hemolyzín/cytotoxín, plazmid virulencie a chemotaxia. U Br. hyodysenteriae sú kľúčovými faktormi pohyblivosť a chemotaktická aktivita v črevnom hliene. Pri dyzentérii ošípaných dochádza k poškodeniu sodíkovej pumpy v bunkách klkov hrubého čreva, čo zastaví transport vody, Na+ a Cl- iónov z lúmenu čreva, vedúc k dehydratácii a úhynu. Dyzentéria je po E. coli infekciách druhé najčastejšie hnačkovité ochorenie ošípaných.
Diagnostika Brachyspira
Diagnostika sa vykonáva z trusu, alebo časti hrubého čreva (nezmrazené vzorky). Metódy zahŕňajú:
- Mikroskopické vyšetrenie: Natívny preparát, tmavé pole, fázový kontrast, farbenie podľa Grama, impregnácia striebrom.
- Kultivácia: Anaeróbna kultivácia na krvnom agare pri 42 °C počas 2-5 dní. Br. hyodysenteriae vykazuje silnú beta-hemolýzu, zatiaľ čo Br. pilosicoli a Br. intermedia len slabú. Kolónie sú veľmi malé.
- Sérologické testy: ELISA, imunofluorescenčný test na stanovenie infekcie v chove.
- Molekulovo-biologické metódy: DNA próby, PCR techniky pre laboratórnu konfirmáciu.
Rod Borrelia a Borreliella: Pôvodcovia Kliešťových Chorôb
Rod Borrelia (Burgdorfer, 1982) zahŕňa spirochéty dlhé 8-30 μm, aktívne pohyblivé pomocou endoflagel. Sú mikroaerofilné a ťažko kultivovateľné in vitro. Sú prenášané vektormi, najmä kliešťami, čo podmieňuje ich geografickú distribúciu. Môže dôjsť aj k transplacentárnemu prenosu alebo prenosu mliekom. Sú ohniskovou zoonózou, s rezervoárom infekcie u hlodavcov, vtákov, jelenej a srnčej zveri.
Z klinicko-patologického hľadiska sa delia na pôvodcov Lymskej boreliózy (Borrelia burgdorferi sensu lato) a pôvodcov návratných horúčok (Borrelia recurrentis a iné druhy).
Taxonómia a Hlavné Druhy Borrelia
Komplex Borrelia burgdorferi sensu lato zahŕňa na základe genetických analýz viac ako 20 genodruhov. Na lymskej borelióze v našej geografickej oblasti sa najčastejšie podieľajú:
- B. burgdorferi sensu stricto
- B. afzelii
- B. garinii
- B. valaisiana
Ich hlavným vektorom sú kliešte rodu Ixodes.
| Species | Vektor | Hosts - Hostiteľ | Choroby |
|---|---|---|---|
| B. burgdorferi | Ixodes species | Hlodavce (rezervoár) – psy, kone, ovce, HD, človek (incidental hosts) | Psia borelióza – lymská borelióza |
| B. anserina | Argas species | Vtáky (sliepky, morky, bažanty, kačky, husi) | Vtáčia borelióza |
| B. theileri | Many tick spp. | HD, ovce, kone | HD borelióza, konská borelióza |
| B. coriaceae | Ornithodoros spp. | HD, jelene | Aborty |
| B. recurrentis | Many tick spp. | človek | Louseborne relapsing fever – návratná horúčka – voš |
| Other species | Many tick spp. | človek | Tickborne relapsing fever - návratná horúčka - kliešť |
Patogenéza Lymskej boreliózy
Po požití krvi kliešťom sa borélie nachádzajú v slinných žľazách. Dochádza k zmene expresie povrchového proteínu (Osp) z OspA (v kliešťovi) na OspC (v hostiteľovi), čo je kľúčové pre virulenciu a pretrvávanie infekcie. Spirochéty migrujú z miesta uhryznutia kliešťom do krvi, kde sa množia a šíria po tele, postihujúc kĺby, mozog, nervy, oči a srdce.
Faktory virulencie B. burgdorferi sensu lato
- Proteíny vonkajšej membrány (Osp): OspA/OspB sú dôležité pre adhéziu v tráviacom trakte kliešťa, zatiaľ čo OspC (u hostiteľa) umožňuje zámenu antigénov, perzistenciu v organizme a unikanie imunitnej odpovedi.
- Povrchový proteín VlsE: Vyznačuje sa vysokou antigénnou variabilitou, čo boréliám umožňuje unikať pred obrannými mechanizmami hostiteľa.
- Ďalšie proteíny a lipoproteíny: Pomáhajú unikať pred účinkom komplementu a podieľajú sa na tvorbe zápalového procesu.
- Periplazmatické bičíky: Kľúčové pre pohyb a posun baktérií v tkanivách.
- Plazmidy: Neustále zmeny zastúpenia proteínov v lipoproteínovej vrstve umožňujú maskovanie pred imunitným systémom.
Prenos Borrelia burgdorferi
Borrelia burgdorferi sa prenáša uhryznutím infikovaných kliešťov, ktoré sú jedinými kompetentnými vektormi. Larválne štádiá kliešťov sa kŕmia na malých hlodavcoch a vtákoch (rezervoár borélií). Nymfy a dospelé štádiá kliešťov potom prenášajú infekciu na veľké zvieratá ako jelene a ovce (medzihostiteľ borélií), ako aj na náhodných hostiteľov, vrátane ľudí, psov, koní a dobytka.
Klinické prejavy Lymskej boreliózy
U ľudí sa Lymská borelióza vyvíja v troch štádiách:
- Včasné – lokalizované kožné štádium: Prejavuje sa erytémom, u ľudí typicky ako erythema migrans.
- Včasné – diseminované štádium: Hematogénna diseminácia do celého organizmu, vedúca ku kožným, neurologickým, reumatologickým a kardiálnym prejavom.
- Neskoré štádium: Objavuje sa po 10-20 rokoch a zahŕňa atroficko-zápalové ložiská v koži, chronickú artritídu, karditídu, polyneuritídu a progresívnu encefalitídu.
Lymská borelióza u zvierat
Postihuje psy, kone, HD, ovce, kozy, mačky. Klinické príznaky sa objavia u 5 – 10 % infikovaných psov. Najtypickejšími príznakmi sú bolestivé opuchy kĺbov končatín a krívanie (aj u hovädzieho dobytka a oviec). Medzi ďalšie prejavy patrí horúčka, letargia, uveitída, nefritída, hepatitída a encefalitída. U väčšiny iných druhov zvierat prebieha ochorenie asymptomaticky, najvnímavejšie sú mladé a imunodeficientné zvieratá.
Diagnostika zahŕňa detekciu protilátok (ELISA, IFA, Western blot) a detekciu patogéna (PCR) zo vzoriek kože, krvi, cerebrospinálneho likvoru, synoviálnej tekutiny.
Ďalšie druhy rodu Borrelia u zvierat
- B. anserina: Pôvodca aviárnej boreliózy, izolovaná z krvi husí. Patogénna pre vtáky všetkých vekových kategórií, najmä mláďatá, spôsobujúca septikémiu. Prenášajú ju kliešte z rodu Argas. Celosvetový výskyt, je kultivovateľná.
- B. theileri: Spôsobuje transmisívnu spirochetémiu a febrilnú anémiu u HD, oviec a koní. Vyskytuje sa v Južnej Afrike, Austrálii, severnej USA a Európe (prenáša ju Rhipicephalus decoloratus). Nie je kultivovateľná.
- B. coriaceae: Pravdepodobne etiologický agens epizootických abortov HD v USA.
Rod Borreliella
Rod Borreliella bol vytvorený vyčlenením skupiny borélií z komplexu Borrelia burgdorferi sensu lato, ktoré sú pôvodcami Lymskej boreliózy. Morfologicky a fyziologicky sú neodlíšiteľné od zástupcov rodu Borrelia. Doposiaľ zahŕňa 8 druhov, napríklad Borreliella bavariensis, Borreliella burgdorferi, Borreliella garinii. Typový druh je B. burgdorferi. Sú 20-30 μm dlhé a aktívne pohyblivé endoflagelmi, mikroaerofilné.
Rod Treponema: Od Syfilisu po Dermatitídu
Treponémy sú malé spirochéty (5-20 μm) pohyblivé pomocou endoflagel. Sú hostiteľsky špecifické a niektoré druhy sú patogénne. Sú striktne anaeróbne alebo mikroaerofilné. Ich vonkajšia membrána je chudobná na proteíny a málo antigénna, čo im umožňuje unikať imunitnému systému hostiteľa. Patogénne druhy treponém nie je možné kultivovať na živných médiách alebo tkanivových kultúrach.
Typový druh je Tr. pallidum. Žiadna zo zvieracích treponém nie je patogénna pre človeka.
Patogénne druhy treponém
| Druh | Hostiteľ | Choroba |
|---|---|---|
| Tr. pallidum subsp. pallidum | Človek | Syfilis |
| subsp. pertenue | Nákazlivá kožná choroba - frambézia | |
| subsp. endemicum | Endemický syfilis | |
| Tr. paraluiscuniculi | Králik | Venerická spirochetóza králikov – syfilis králikov |
| Tr. paraluisleporis | Zajac | Ochorenie podobné venerickej spirochetóze |
| Tr. pedis a ďalšie | HD, ovce | Digitálna a interdigitálna dermatitída HD, nákazlivá digitálna dermatitída oviec |
Treponema pallidum: Pôvodca syfilisu
Treponema pallidum poddruh pallidum je pôvodcom syfilisu. Ochorenie sa v Európe rozšírilo po roku 1493 (námorníkmi K. Kolumbusa z Južnej Ameriky). Prenos je venerálny, kongenitálny, kontaktom cez oderky alebo ranky na koži, alebo intrauterinne na plod (vrodený syfilis).
Je extrémne citlivá na teplotu (41,5 °C je letálna) a vysychanie. Kultivácia je možná na králičích semenníkoch. Predpokladá sa asi 70 faktorov virulencie, ale presný mechanizmus patogenézy nie je plne známy. Jej schopnosť vyhýbať sa imunitnému systému hostiteľa je kľúčová pre prežitie.
Patogenita syfilisu u človeka
Syfilis u človeka je chronické a celosystémové ochorenie, prebiehajúce v štádiách:
- Včasné štádium syfilisu:
- Primárny syfilis: Charakterizovaný tvrdým vredom, ktorý ulceruje a neskôr sa zahojí.
- Sekundárny syfilis: Diseminácia T. pallidum do všetkých orgánov, vedúca ku kožným a slizničným léziám (kondylomatám).
- Neskoré štádium:
- Latentný syfilis: Latentné štádium trvajúce od jedného roku po mnoho rokov.
- Terciárny syfilis: Rozvíja sa o 10-20 rokov, prejavuje sa ako kardiovaskulárny a neurosyfilis.
Kartičky
Ťukni na otočenie · Potiahni na navigáciu
Rod Leptospira: Pôvodcovia Leptospirózy
Leptospiry majú špirálovitý tvar, sú aktívne pohyblivé vďaka endoflagelom a na koncoch sú háčikovite zahnuté. Ich dĺžka je 6-12 μm. Sú striktne aeróbne saprofyty a kultivovateľné pri izbovej teplote alebo 28 – 30 °C počas 10 – 14 dní.
K infekcii dochádza kontaktom s močom, tekutinami, tkanivami postihnutých zvierat (hlodavce a široký okruh zvierat) alebo kontaminovanou vodou. Leptospiróza je zoonóza, ktorá v chovoch spôsobuje aborty. Typovým druhom je L. interrogans.
Taxonómia a Sérotypy Leptospír
Klasifikácia leptospír je založená na analýze DNA, pričom je známych 22 druhov (predtým genodruhov) rozdelených do troch skupín:
- Patogénne druhy: Pôvodcovia leptospirózy človeka a zvierat (napr. L. interrogans, L. borgpetersenii, L. weilii).
- Druhy s miernymi prejavmi: Pôvodcovia leptospirózy človeka a zvierat s miernymi prejavmi choroby (napr. L. inadai).
- Apatogénne druhy: Izolované z prostredia, nespôsobujú choroby (napr. L. biflexa).
Každý druh zahŕňa niekoľko sérovarov, odlišných antigénnym zložením LPS. Je známych vyše 300 sérovarov zaradených do 24 séroskupín. Medicínsky významné sérovary sú Icterohaemorrhagiae, Grippotyphosa, Canicola, Pomona, Hardjo a Bratislava. Napríklad: L. interrogans sérovar Canicola.
Klinický obraz Leptospirózy
Príznaky siahajú od ľahkého chrípkového ochorenia až po meningitídu, ikterus (Weilova choroba), renálne zlyhanie, aborty, krvácavosť a šok. Hlavnou patogenetickou črtou je vaskulitída, poškodenie endotelu ciev v pečeni, obličkách, srdci, pľúcach a septikémia.
| Sérotyp L. interrogans | Hostiteľ | Klinický obraz |
|---|---|---|
| Canicola | Pes, Ošípaná | Akútna nefritída šteniat, Chronická renálna choroba dospelých psov (Štutgartská choroba). Aborty, predčasné pôrody, obličkové zlyhanie u mladých zvierat. |
| Grippotyphosa | HD, ovce, ošípaná, pes | Septikémia mladých zvierat, aborty. |
| Icterohaemorrhagiae | HD, ovca, ošípaná, pes, človek | Septikémia teliat, ciciakov a jahniat, aborty. Periakútna hemoragická choroba (Weilova choroba psov), akútna hepatitída so žltačkou. |
| Bratislava | Ošípané, kone, psy | Poruchy plodnosti, aborty, mŕtvo narodené mláďatá. |
| Sérotyp L. borgpetersenii | ||
| Hardjo | HD, ovce, človek | Aborty, mŕtvo narodené mláďatá, agalakcia. Chrípke podobné ochorenie, príležitostne ochorenie pečene a obličiek. |
| Tarassovi | Ošípané | Reprodukčné problémy, aborty, mŕtvo narodené mláďatá. |
Faktory virulencie Leptospír
- Lipopolysacharid (LPS)/endotoxín: Antigénne zloženie LPS je základom sérotypizácie leptospír a má charakter endotoxínu.
- Hemolyzín/cytotoxín: Niektoré sérovary produkujú hemolyzín s charakterom sfingomyelinázy C (skupina cytolytických exotoxínov).
Patogenéza a Patogenicita Leptospír
Prenos je priamym kontaktom, pričom leptospiry sú prítomné najmä v moči. Invadujú tkanivá cez vlhkú kožu alebo sliznice, prenikajú do endotelu ciev a do krvi. Chemotaxia k hemoglobínu môže byť iniciačným štádiom infekcie. Unikajú fagocytóze, pravdepodobne indukciou apoptózy makrofágov.
Poškodzujú membránu erytrocytov a endotelových buniek ciev, čo vedie k vaskulitídam v rôznych parenchymatóznych orgánoch. To spôsobuje hemolytickú anémiu, žltačku, hemoglobinúriu a krvácanie, čo môže viesť k abortom a septikémiám. Niektoré leptospiry môžu perzistovať v organizme, najmä v renálnych tubulách, ale aj v maternici, očiach alebo v mozgových obaloch.
Diagnostika Leptospír
- Mikroskopická: Len z čerstvého materiálu (krv, moč) – mikroskopia v tmavom poli, farbenie striebrom alebo fluorescenčné vyšetrenie.
- Kultivácia: Z kontaminovanej tekutiny (napr. moč) sa používajú polotuhé médiá (0,1-0,2 % agar) s králičím sérom alebo bovinným sérumalbumínom, pri 29 – 30 °C počas niekoľkých týždňov. Leptospiry sú tenké (0,1 μm), čo umožňuje ich filtráciu cez 0,45 μm antibakteriálny filter. Na izoláciu sa môže použiť aj aplikácia i.p. morčaťu a odber krvi po 15 – 60 minútach.
- Sérologické testy: Aglutinácia, RVK, ELISA.
- PCR: Na určenie druhov (L. borgpetersenii, L. interrogans, L. weilii, atď.).
Často kladené otázky (FAQ) o spirochétach
Aké sú hlavné charakteristiky spirochét?
Spirochéty sú gramnegatívne, špirálovité a pohyblivé baktérie. Majú jedinečnú štruktúru s vonkajšou membránou, protoplazmatickým valcom a vnútornými bičíkmi (endoflagelmi) v periplazmatickom priestore, ktoré im umožňujú pohyb. Sú citlivé na vysychanie a často ťažko kultivovateľné in vitro.
Ktoré choroby sú spôsobené spirochétami?
Spirochéty sú pôvodcami viacerých závažných chorôb. Medzi najznámejšie patrí Lymská borelióza (rod Borrelia), syfilis (rod Treponema) a leptospiróza (rod Leptospira). Rod Brachyspira spôsobuje črevné ochorenia u zvierat, napríklad dyzentériu prasiat.
Ako sa prenášajú spirochéty?
Spôsob prenosu sa líši v závislosti od rodu. Borélie sú prenášané kliešťami a inými vektormi, treponémy sa často šíria sexuálnym stykom alebo kontaktom, a leptospiry sa prenášajú kontaktom s infikovaným močom zvierat alebo kontaminovanou vodou. Niektoré prenosy sú aj transplacentárne.
Aké sú kľúčové faktory virulencie spirochét?
Faktory virulencie spirochét zahŕňajú povrchové proteíny (napr. OspA, OspC u borélií), ktoré pomáhajú pri adhézii a úniku pred imunitným systémom, vysokú antigénnu variabilitu (napr. VlsE u borélií), endotoxíny (u Brachyspira a Leptospira), hemolyzíny/cytotoxíny a pohyblivosť vďaka endoflagelom, ktorá uľahčuje prenikanie do tkanív.