Kraníálne nervy a cievy zvierat predstavujú komplexný a fascinujúci systém, ktorý zabezpečuje riadenie a zásobenie hlavy a krku. Pre študentov veterinárnej medicíny a biológie je pochopenie tejto anatómie kľúčové. Tento článok prináša podrobný rozbor a prehľad týchto dôležitých štruktúr. Zistíte, ako sú tieto nervy a cievy usporiadané, aké sú ich funkcie a aké špecifiká sa vyskytujú u rôznych druhov zvierat.
Kraníálne nervy a cievy zvierat: Základný prehľad
Kraníálne nervy, označované rímskymi číslicami I až XII, sú kritické pre senzorické, motorické a parasympatické funkcie hlavy. Spolu s nimi sú neoddeliteľnou súčasťou rozsiahleho cievneho systému, ktorý zabezpečuje prívod kyslíka a živín, ako aj odvod splodín metabolizmu. Pochopenie ich vzájomných vzťahov je nevyhnutné pre diagnózu a terapiu mnohých ochorení. Pozrime sa detailnejšie na jednotlivé komponenty.
Cievny systém zvierat: Žily a tepny hlavy a krku
Cievny systém hlavy a krku zvierat je rozsiahly a zahŕňa dôležité tepny a žily, ktoré zabezpečujú adekvátne prekrvenie mozgu a ostatných tkanív.
Žily hlavy a krku
Vena jugularis externa
Táto hlavná žila sa pri kaudálnom okraji glandula parotis delí na v. linguofacialis a v. maxillaris. Prijíma viaceré cievy:
- Ductus thoracicus: Hlavný miazgový kmeň.
- V. cervicalis superficialis.
- V. cephalica.
- V. omobrachialis: Prítomná u psov (Ca).
- V. thyroidea media.
- V. thyroidea cranialis: Vzniká spojením v. thyroidea media et cranialis, n. occipitalis a v. comitans a. caroticae externae. Ide o tenkú tepnu.
Vena linguofacialis
Smeruje k ventrálnym okrajom sánky a v blízkosti angulus mandibularis sa rozdeľuje na:
- V. lingualis.
- V. facialis.
- V. faciei profunda.
Vena maxillaris
Jej vetvy zahŕňajú:
- V. thyroidea cranialis: U koní (Eq).
- V. occipitalis: U koní (Eq).
- V. auricularis caudalis: U psov (Ca), ošípaných (Su) a prežúvavcov (Ru).
- R. musculares et glandulares.
- Ostatné vetvy: Rovnomenné a kopírujúce priebeh artérií.
Tepny hlavy a krku: Rozbor
Arteria carotis communis
Je to magistrálna tepna hlavy a krku, ktorá odstupuje z truncus bicaroticus. Jej vetvy sú:
- A. thyroidea caudalis: Zásobuje štítnu žľazu. U ošípaných (Su) je len na ľavej strane, u ostatných druhov môže chýbať (Ov, Car ju majú vždy; Bo, Cap, Eq môže chýbať).
- Nekonštantné rr. musculares: Napr. r. cleidomastoideus (Car), rr. sternomastoidei (Ru), r. pharyngeus a laryngeus.
- A. thyroidea cranialis: Obojstranne u všetkých domácich zvierat (HZ), zásobuje gl. thyroidea. Vetvy: r. pharyngeus, r. laryngeus caudalis, r. cricothyroideus, a. pharyngea descendens (Eq), a. laryngea cranialis (Eq).
- A. laryngea cranialis: U ošípaných (Su) a prežúvavcov (Ru); u koní (Eq) odstupuje z a. thyroidea cranialis.
- A. pharyngea ascendens.
- A. palatina ascendens: U oviec (Ov), kôz (Cap).
Arteria carotis interna
- Sinus caroticus: Môže sa vyskytovať po odstupe z a. carotis communis alebo môže chýbať.
- U koní (Eq) vytvára slučky: prvú pri vzduchovom vaku, druhú pri foramen lacerum.
- U ošípaných (Su), hovädzieho dobytka (Bo) môže odstupovať spoločným kmeňom s a. occipitalis.
- U koní (Eq), ošípaných (Su) vstupuje do lebky cez foramen lacerum.
- U mäsožravcov (Car) cez foramen caroticum.
- U prežúvavcov (Ru) je a. carotica interna vyvinutá len počas fetálneho vývoja; mozog zásobujú vetvy a. maxillaris.
- Po vstupe do lebkovej dutiny sa rozdeľuje na: a. cerebri rostralis, a. communicans caudalis.
- V mozgu jej vetvy a arterioly vytvárajú rete mirabile – rete mirabile epidurale rostrale et caudale.
Arteria carotis externa
Jej hlavný kmeň pokračuje ako a. maxillaris. Z tepny odstupujú:
- A. occipitalis: Smeruje k fossa atlantis. Vetvy: a. palatina ascendens (Bo), a. condylaris, a. stylomastoidea (Bo, Su), a. meningea media (Ru – vstupuje do lebky cez foramen jugulare; u Eq, Su, Car je to vetva z a. maxillaris), ramus occipitalis.
- A. lingualis: Odstupuje blízko k odstupu a. facialis, alebo spoločne s a. facialis (truncus linguofacialis). Vetvy: a. palatina ascendens (slabý, u Car a Su), a. pharyngea ascendens (slabý, pre hltan a mäkké podnebie), a. sublingualis (Su, Ru), a. profunda linguae (koncový úsek).
- A. facialis: U koní (Eq) a hovädzieho dobytka (Bo) dobre vyvinutá, u mäsožravcov (Car) a ošípaných (Su) slabá, u ovce a kozy chýba. Vetvy: pre slinné žľazy, a. sublingualis (Car, Eq), a. labialis inferior (Bo – delí sa na profunda et superficialis), a. labialis superior, a. lateralis nasi (Bo, Eq), a. dorsalis nasi (Eq), a. angularis oculi (Eq).
- A. auricularis caudalis: Vzniká za odstupom a. facialis. Vetvy: r. parotidei (Car, Su, Bo, Eq), a. stylomastoidea (Car, Ru, Eq), a. auricularis profunda, r. auriculares.
- R. massetericus: Vstupuje do m. masseter u koní (Eq) a prežúvavcov (Ru).
- A. temporalis superficialis. Vetvy: a. transversa faciei (Bo a Eq končí v m. masseter; Cap a Ov je veľmi hrubá a delí sa na a. labialis inferior et superior – nahrádza funkciu a. facialis), a. auricularis rostralis.
Arteria maxillaris
Pokračovanie a. carotis externa. U koní (Eq) prechádza do fossa pterygopalatina. Medzidruhové rozdiely sú výrazné. Z a. maxillaris odstupujú:
- A. alveolaris inferior: Hrubá, odstupuje ventrálne, vstupuje do foramen mandibulae. Vetvy: r. mylohyoideus (Ru, Su, Car), r. dentales, a. mentalis (u Car a Su sú namiesto a. mentalis rr. mentales).
- R. pterygoidei.
- A. temporalis profunda: U oviec (Ov) a kôz (Cap); u ostatných HZ odstupujú 2 artérie: a. temporalis profunda caudalis et rostralis.
- A. meningea media: U prežúvavcov (Ru) vzniká z a. occipitalis, u koní (Eq), ošípaných (Su) a mäsožravcov (Car) z a. maxillaris.
- A. buccalis.
- A. ophtalmica externa: U prežúvavcov (Ru) rete mirabile ophtalmicum.
- A. infraorbitalis: Smeruje do foramen maxillare.
- A. malaris.
- A. sphenopalatina: Vstupuje do nosovej dutiny cez foramen sphenopalatinum.
- A. palatina major: Vstupuje cez foramen palatinum caudale do canalis palatinus major.
- A. palatina minor: Ide do mäkkého podnebia.
Kraníálne nervy zvierat: Charakteristika a funkcie
Kraníálne nervy sú spojené priamo s mozgovým kmeňom a sú kľúčové pre senzorické, motorické a autonómne funkcie hlavy. U cicavcov sa vyskytuje 12 párov. Podľa vývoja sa delia na:
- Zmyslové nervy: N. olfactorius (I.), n. opticus (II.), n. vestibulocochlearis (VIII.).
- Okohybné nervy: N. oculomotorius (III.), n. trochlearis (IV.), n. abducens (VI.).
- Nerv jazyka: N. hypoglossus (XII.).
- Branchiálne nervy: Päť párov, ktoré inervujú orgány derivujúce zo žiabrového aparátu.
I. Nn. Olfactorii (Čuchové nervy)
Sú to difúzne nervy prechádzajúce cez lamina cribrosa ossis ethmoidalis do bulbus olfactorius. Nevytvárajú súvislé nervové snopce. Patrí sem aj n. terminalis, rudimentárny orgán zistený u plodov všetkých cicavcov, ktorý u recentných domácich cicavcov zaniká.
II. N. Opticus (Zrakový nerv)
Senzitívny zrakový nerv odstupujúci z retiny. Opúšťa očnicu cez canalis opticus a prechádza do tractus opticus na mozgovej báze cez chiasma opticum. Na povrchu má mozgové obaly (meninges) a počas vývoja je prítomná vydutina III. mozgovej komory.
III. N. Oculomotorius (Okohybný nerv)
Zmiešaný nerv motorickej a parasympatickej povahy. Odstupuje na crus cerebri stredného mozgu a cez fissura orbitalis (Eq, Car) alebo foramen orbitorotundum (Ru, Su) vstupuje do očnice. Delí sa na dorzálnu a ventrálnu vetvu:
- Ramus dorsalis: Motorický, inervuje m. retractor bulbi, m. rectus dorsalis a m. levator palpebrae superiaris.
- Ramus ventralis: Zásobuje m. rectus ventralis, medialis a m. obliquus ventralis. V priebehu ventrálnej vetvy sa nachádza ganglion ciliare, ktoré vysiela nn. ciliares breves (parasympatický koreň) a nn. ciliares longi (senzitívny koreň).
IV. N. Trochlearis (Kladkový nerv)
Najtenší z hlavových nervov, motorický. Vzniká v blízkosti colliculi caudales tecti mesencephali (na dorzálnej ploche stredného mozgu), nie na báze mozgu. Vychádza z lebky cez foramen orbitorotundum (Ru, Su) alebo fissura orbitalis (Eq, Car), niekedy samostatným kanálikom foramen trochleare (Eq) a vstupuje do m. obliquus dorsalis oculi.
VI. N. Abducens (Odvádzajúci nerv)
Motorickej povahy, hýbe okom do strán (laterálne). Odstupuje ako tenký nerv na predĺženej mieche laterálne od pyramidis medullae oblongatae. Smeruje cez fissura orbitalis do očnice a inervuje laterálnu časť m. retractor bulbi a m. rectus lateralis.
VII. N. Facialis (Tvárový nerv)
Zmiešaný nerv, ktorý môže spôsobiť tvárovú paralýzu. Skladá sa z dvoch zložiek:
- N. facialis: Vlastný tvárový nerv, motorickej povahy, pre mimické svaly.
- N. intermedius: Prístredný nerv, senzitívny a parasympatický.
U domácich zvierat (okrem HD) nie sú obe časti zreteľne oddelené. Odstupuje na corpus trapezoideum medullae oblongatae cez canalis facialis, kde sa vkladá ganglion geniculi. Kostnú schránku opúšťa cez foramen stylomastoideum a rozvetvuje sa:
- Chorda tympani (bubienková struna): Ide k jazykovému nervu, prechádza cez bubienkovú dutinu a vystupuje cez fissura petrotympanica.
- Ramus auricularis internus: Pre ušnicu. U Ru túto oblasť zásobujú iba vetvy od n. vagi. U Eq splýva nerv s r. auricularis n. vagi pred vstupom do ušnice.
- N. auricularis caudalis: Zásobuje kožu na vonkajšej ploche ušnice.
- Ramus digastricus: Zásobuje kaudálne bruško dvojbruškového svalu (vrátane pars occipitomandibularis) a vysiela vetvu do m. stylohyoideus.
- Rami parotidei: Napájajú plexus parotideus. U HD sa na jeho tvorbe zúčastňuje aj n. auriculopalpebralis.
- N. auriculopalpebralis: Vetvy do nervových spletí okolo očí a ušnice.
- Rami buccales: Pre svaly líca, pyskov a nosa (prítomná dorzálna aj ventrálna vetva).
VIII. N. Vestibulocochlearis (Sluchový nerv)
Senzorický nerv pre orgány vnútorného ucha (sluchový, statický a kinetický orgán). Odstupuje na corpus trapezoideum medullae oblongatae, laterálne od odstupu n. facialis. Skladá sa z:
- Radix cochlearis: Končí v slimáku na organum spirale.
- Radix vestibularis: Vlákna sa rozvetvujú v predsieni a polkruhových chodbičkách.
IX. N. Glossopharyngeus (Jazykovohltanový nerv)
Zmiešaný nerv senzitívnej, parasympatickej a pravdepodobne aj motorickej povahy. Odstupuje na medulla oblongata. U koní (Eq) a ošípaných (Su) opúšťa lebku cez foramen lacerum, u ostatných cez foramen jugulare. Po výstupe z lebky ide popri stylohyoide jazylky až k a. carotis externa, kde vysiela vetvičky pre hltanové svaly a pre krčnicové teliesko. Rozdeľuje sa na:
- Ramus pharyngeus: Zásobuje spleť plexus pharyngeus (ktorý sa vytvára na stene hltana a je zásobovaný aj vetvami od n. vagus). Zabezpečuje senzitívnu inerváciu hltanovej sliznice.
- Rami linguales: Inervujú časť hltana, mäkké podnebie, koreň a telo jazyka a mandle.
X. N. Vagus (Blúdivý nerv)
Zmiešanej povahy, odstupuje z medulla oblongata a prebieha popri a. carotis communis. Obsahuje:
- Senzitívne vlákna: Pre sliznicu hltana, pažeráka, hrtana a priedušnice.
- Motorické vlákna: Pre priečne pruhované svaly hltana a hrtana.
- Parasympatické vlákna: Pre hladké svalstvo črevnej sústavy (okrem kaudálnej časti hrubého čreva) a pre srdce.
Senzitívne vlákna pochádzajú z ganglion proximale (gln. jugulare) a ganglion distale (gln. nodosum), ktoré ležia v jeho priebehu, blízko foramen lacerum (Eq, Su) alebo foramen jugulare. Vystupuje z lebky cez foramen lacerum/jugulare, prikladá sa ku krčnej časti sympatika a spolu s ním prebieha po dorzálnej ploche a. carotis communis do hrudníkovej dutiny.
Priebeh N. Vagus:
- Ľavostranný n. vagus: Ide po ľavej ploche truncus brachiocephalicus a aorty, kaudálne od srdca sa pridružuje k pažeráku.
- Pravostranný n. vagus: Leží pri v. cava cranialis, kaudálnejšie od priedušnice a za srdcom sa prikladá k pažeráku.
Pars cervicalis (krčná časť):
- N. meningeus.
- R. auricularis: Zásobuje vnútornú plochu kože v ušnici.
- Rr. pharyngei: Odstupujú ešte pred priložením n. vagus k sympatiku. Zúčastňujú sa na vytvorení plexus pharyngeus (vlákna pre svalstvo a sliznicu hltana) a ramus esophageus (pre kraniálnu časť pažeráka).
- N. laryngeus cranialis: Motoricky zásobuje časť svalov hrtana. Delí sa na ramus externus a ramus internus, z ktorého vystupuje ramus communicans k n. laryngeus caudalis.
Pars thoracica (hrudníková časť):
- N. laryngeus recurrens: Uvoľňuje sa z blúdivého nervu v kaudálnej tretine krku, zostáva s ním v spoločnej nervovej pošve a postupuje do hrudníka. Obtočí sa a vráti.
- V blízkosti srdca vznikajú:
- Rami cardiaci caudales: Pre srdce.
- Rami tracheales: Pre priedušnicu.
- Rami esophagei: Pre krčnú časť pažeráka.
- Rami bronchales: Vstupujú na priedušky a vytvárajú splete.
- N. vagus sa delí kaudálne od srdca na r. dorsalis et ventralis, ktoré sa spájajú s druhostrannými a vytvárajú truncus vagalis dorsalis (na dorzálnej ploche pažeráka) a truncus vagalis ventralis (na ventrálnej ploche pažeráka). Tieto vetvy sa zúčastňujú na stavbe plexus pulmonalis.
- Truncus vagalis ventralis: Vstupuje popri pažeráku cez hiatus esophageus do brušnej dutiny a smeruje na malé zakrivenie žalúdka, kde vysiela rami gastrici parietales.
- Ramus communicans: Spája truncus vagalis dorsalis et ventralis, môže sa ohýbať kaudoventrálne alebo kaudodorzálne a vyskytuje sa na ľavej strane pažeráka.
- U prežúvavcov (Ru) sú vytvorené rami atriales ruminis, rami reticulares craniales, rami omasiales a rami abomasiales parietales. Jedna pečeňová vetva u nich vzniká z truncus vagalis dorsalis.
Pars abdominalis (brušná časť):
- Z truncus vagalis ventralis vznikajú rami hepatici (pre pečeň).
- Truncus vagalis dorsalis vysiela rami gastrici viscerales (na kaudálnu plochu žalúdka na veľké zakrivenie), rami celiaci (pre proximálnu časť funkčnej oblasti a. celiaca) a rami renales (pre obličky).
- U prežúvavcov (Ru) zásobuje dorzálnu časť bachora (rami ruminales dorsales) a časť bachorovej predsiene (rami atriales ruminis). Na pravú plochu bachora vysiela ramus ruminalis dexter, na kaudálnu plochu čepca rami reticulares caudales, na knihu rami omasiales a na slez rami abomasiales. Vlákna idú aj na ostatné orgány brucha (tenké črevo, colon ascendens, colon transversum, pankreas a slezinu).
XI. N. Accessorius (Prídavný nerv)
Motorický nerv s dvomi rozptýlenými koreňmi na medulla oblongata a medulla spinalis. Radices spinales vznikajú zo samostatných koreňových snopcov na prvých šiestich segmentoch krčnej miechy. Koreňové vlákna sa kraniálnym smerom spájajú, vstupujú cez foramen magnum do lebky a prikladajú sa k radices craniales.
Radices craniales (z medulla spinalis) – početné korene – z kaudálnej strany sa prikladajú k n. vagus a spolu s ním opúšťajú lebku. Po výstupe vysiela n. accessorius anastomózujúcu vetvu ramus internus k n. vagus a spojky k n. glossopharyngeus, n. hypoglossus a ku gln. cervicale craniale. V ďalšom priebehu ide po laterálnej ploche m. longus capitis kaudálnym smerom na krk až do fossa atlantis, kde sa rozdeľuje na ramus dorsalis a ramus ventralis:
- Ramus dorsalis: Vysiela vetvy aj pre m. cleidocephalicus.
- Ramus ventralis: Vstupuje do m. sternocephalicus.
Obe vetvy priberajú cestou anastomózy od spinálnych nervov od 2. krčného nervu. U koní (Eq) zasahujú vlákna nervu aj do m. splenius a m. serratus ventralis cervicis.
XII. N. Hypoglossus (Podjazýkový nerv)
Motorickej povahy. Odstupuje na predĺženej mieche laterálne od ihlana. Vystupuje cez foramen n. hypoglossi. Do koreňa jazyka vstupuje pomocou rr. linguales a inervuje svalovinu jazyka.
N. Trigeminus (Trojklaný nerv): Najhrubší hlavový nerv
Zmiešaný nerv senzitívnej a motorickej povahy, najhrubší hlavový nerv. Odstupuje na moste (pons) pomocou radix sensoria (silnejší) a radix motoria (slabší). V priebehu senzitívneho koreňa sa v blízkosti mosta nachádza ganglion trigeminale. Distálne od ganglia sa rozdeľuje na tri hlavné vetvy:
- N. ophthalmicus (Očný nerv): Prvá vetva trojklaného nervu. Opúšťa lebku cez fissura orbitalis a vstupuje do očnice. Pred výstupom vzniká ramus meningeus (slabý – pre mozgové obaly). Vo fissura orbitalis sa delí na:
- N. lacrimalis: Smeruje do slznej žľazy a hornej mihalnice. Oddeľuje komunikujúcu vetvu k n. zygomaticus.
- N. frontalis: Opúšťa očnicu cez foramen supraorbitale a rozvetvuje sa pod názvom n. supraorbitalis v koži čela a nadočnicovej oblasti. V očnici z r. frontalis odstupuje n. supratrochlearis (pre hornú mihalnicu) a v canalis supraorbitale vzniká n. sinuum frontalium (zásobujúci sliznicu čelovej dutiny).
- N. nasociliaris: Vysiela vetvy pre očnú guľu, žmurku a spojovku a pod názvom n. ethmoidalis sa vracia do lebkovej dutiny.
- N. infratrochlearis: Vysiela vetvy do čelovej dutiny (Eq) a u ostatných aj rami palpebrales do mihalníc.
- N. maxillaris (Čeľustný nerv): Druhá senzitívna vetva trojklaného nervu. Vystupuje cez foramen rotundum (často splýva s fissura orbitalis). V lebkovej dutine vysiela n. meningeus (pre mozgové obaly). Vetvy:
- N. zygomaticus: Vstupuje do periorbity a inervuje dolnú mihalnicu (palpebra inferior). U prežúvavcov (Ru) zásobuje aj rohy (ramus cornualis).
- N. pterygopalatinus: Vetvy pre septum nasi, n. palatinus major (pre tvrdé podnebie) a n. palatinus minor (pre mäkké podnebie).
- N. infraorbitalis: Koncová vetva čeľustného nervu. Vstupuje do canalis infraorbitalis a inervuje zubné lôžka a zuby (rr. alveolares maxillares caudales, medii a rostrales).
- N. mandibularis (Sánkový nerv): Tretia a najsilnejšia vetva trojklaného nervu. U koní (Eq) a ošípaných (Su) vystupuje z lebky cez foramen lacerum, u ostatných cez foramen ovale. V lebkovej dutine vzniká ramus meningeus. Extrakraniálne odstupujú vetvy:
- N. masticatorius (Žuvací nerv): Obsahuje motorické vlákna. Rozdeľuje sa na n. massetericus (pre žuvač) a nn. temporales profundi (pre spánkový sval).
- N. pterygoideus lateralis: Pre m. pterygoideus.
- N. pterygoideus medialis: Pre mediálny m. pterygoideus.
- N. buccalis: Zásobuje labium inferius a vestibuli oris.
- N. auriculotemporalis.
- N. lingualis: Senzitívny zmyslový nerv pre chuť.
- N. alveolaris inferior: Vstupuje do foramen mandibulae. Vetvy: rr. alveolares inferiores caudales, medii, rostrales a n. mentalis (alebo rr. mentales u Su, Car).
Kartičky
Ťukni na otočenie · Potiahni na navigáciu
FAQ: Často kladené otázky o kraníálnych nervoch a cievach zvierat
Čo sú kraníálne nervy zvierat a prečo sú dôležité?
Kraníálne nervy sú súborom dvanástich párov nervov, ktoré vystupujú priamo z mozgu a riadia rôzne funkcie v hlave a krku, ako sú zmysly (zrak, čuch, sluch), pohyby tváre a očí, žuvanie, prehĺtanie a inervácia orgánov. Sú dôležité pre celkovú koordináciu a prežitie zvieraťa.
Aký je rozdiel medzi a. carotis interna a a. carotis externa?
A. carotis communis sa rozdeľuje na a. carotis interna a a. carotis externa. Arteria carotis interna primárne zásobuje mozog a u niektorých druhov (napr. prežúvavce) môže byť redukovaná. Arteria carotis externa zásobuje vonkajšie štruktúry hlavy, krk a tvár, vrátane svalov, žliaz a čeľustí. Je to hlavná pokračujúca tepna do oblasti hlavy po odstúpení interna.
Prečo je n. vagus (blúdivý nerv) taký rozsiahly?
N. vagus je blúdivý nerv, ktorý má mimoriadne rozsiahly priebeh, pretože inervuje nielen hltan a hrtan v krčnej časti, ale aj orgány hrudníkovej dutiny (srdce, priedušky, pažerák) a brušnej dutiny (žalúdok, črevá, pečeň, obličky). Je kľúčový pre parasympatické riadenie vnútorných orgánov a hrá zásadnú úlohu v trávení a regulácii srdcového rytmu. Preto je jeho rozvetvenie a pôsobnosť taká široká.
Aké sú hlavné rozdiely v cievnom zásobení mozgu u prežúvavcov?
U prežúvavcov (Ru) je a. carotica interna vyvinutá len počas fetálneho vývoja. Mozog dospelých prežúvavcov zásobujú predovšetkým vetvy z a. maxillaris, ktoré vytvárajú rozsiahlu spleť nazývanú rete mirabile epidurale rostrale et caudale. Toto je špecifická adaptácia odlišujúca prežúvavce od iných druhov, kde má a. carotis interna významnejšiu úlohu.